POLYPODIOPHYTAVarpotoji unksmenė Blechnum spicant Mokslinė klasifikacijaDomenas Eukariotai Eukaryota Karalystė Augalai P

POLYPODIOPHYTA

Varpotoji unksmenė (Blechnum spicant)

Domenas:	Eukariotai ( Eukaryota)
Karalystė:	Augalai ( Plantae)
Skyrius:	Šertvūnai ( Polypodiophyta)

Šertvūnai (Polypodiophyta) – eukariotų (Eukaryota) domeno augalų (Plantae) karalystės skyrius. Priklauso sporinių induočių grupei. Pagal ankstesnę nomenklatūrą šis skyrius anksčiau buvo vadinamas papartūnų vardu (Pterydophyta), tačiau tipinė gentis, iš kurios vardo turėtų būti kildinamas skyriaus pavadinimas, yra Polypodium (šertvė).

Tai vasaržaliai, rečiau visžaliai daugiamečiai žoliniai augalai, turintys mėsingą šakniastiebį, kurio viršūnėje kasmet išauga lapų kuokštas ar vienas stambus lapas.

Iš viso šertvūnų skyriuje žinoma apie 11 000 rūšių. Lietuvoje auga 27 rūšys.

Kilmė

Pagal kilmę šertvūnai yra vieni seniausių Žemės induočių augalų, kurių iškastiniai protėviai žinomi iš paleozojaus eros devono periodo. Karbono periode stambūs, medžių pavidalo šertvūnai kartu su pataisūnais ir asiūklūnais vyravo to meto neaprėpiamuose drėgnuose miškuose ir būtent iš jų visų liekanų susidarė akmens anglies klodai.

Morfologija

Sporofitas skirtingų rūšių gali būti įvairaus dydžio, matuojamas nuo kelių centimetrų, dešimtimis centimetrų, o atogrąžų kraštuose dažnai užauga iki medžių aukščio.

Šakniastiebiai

Stiebas vadinamas šakniastiebiu, net jei jis yra virš žemės ar sudaro 20 metrų aukščio kamieną, kaip kai kuriuose sumedėjusiuose šertvūnuose.

Vidutinio klimato juostos šertvūnai dažniausiai daugiamečiai žoliniai augalai su ilgais, liaunais (didžialapis šakys) arba trumpais, masyviais (kelminis papartis) šakniastiebiais. Drėgnuose atogrąžų ir paatogrąžių miškuose tarp šertvūnų vyrauja epifitai, kurių stiebus iš išorės dengia velamenas – akytas, vandens garus iš oro absorbuojantis audinys, taip pat pasitaiko liaunais stiebais lianų. Pietryčių Azijoje auga sumedėję šertvūnai (taurėpapartis), kurių kolonos pavidalo nešakoti stiebai gali būti kelių ar net keliolikos metrų aukščio.

Lapai

Šertvūnams būdinga makrofilija, arba stambialapiškumas. Jų lapai, palyginus su pataisūnais ir asiūklūnais, santykinai stambūs. Lapus sudaro pamatinė dalis – filopodis (lapkotis) ir dažniausiai vieną, du ar tris kartus plunksniškai suskaldytas . Lapams būdingas būdingas ilgai trunkantis viršūninis augimas. Daugelio šertvūnų lapai arba bent jų viršūnės augimo pradžioje specifiškai sraigiškai susisukę. Šertvūnų lapai sintelominės kilmės, atsiradę iš kelių tarpusavyje suaugusių ir suplokštėjusių telomų. Lapalakščio rachis gali būti lygus arba tankiai padengtas gelsvais žvyneliais ir šviesiais, dažnai beveik bespalviais plaukeliais. Lapų apatinėje pusėje arba ant pakitusių lapų (sporofilų) būna susitelkusios sporos, t. y. sporangių telkiniai, kuriose subręsta sporos.

Sporangės

Paprastosios šertvės (*Polypodium vulgare)* sorai

Nelytiškai šertvūnai dauginasi sporomis, kurios susidaro sporangėse. ir sporos dažniausiai būna vienodos (izosporangės, izosporos), tačiau kai kurių šertvūnų jos yra dvieju skirtingų kategorijų: mikrosporangės su mažomis sporomis – mikrosporomis ir makrosporangės su didelėmis sporomis – makrosporomis. Iš dygstančios izosporos paprastai išsivysto vienanamis polaiškis su anteridžiais ir archegonėmis, iš dygstančios mikrosporos – mikropolaiškis tik su anteridžiais ir iš makrosporos – makropolaiškis su archegonėmis. Absoliuti dauguma šertvūnų – izosporiniai augalai, tik labai nedidelė šertvūnų dalis heterosporiniai. Neturi specializuotų ūglių – strobilų. Evoliuciškai primityvesnių šertvūnų sporangės stambios, negausios, jose susidaro nuo 8 iki 15 tūkstančių sporų. Evoliuciškai progresyvesnių šertvūnų sporangės smulkios, gausios, jose susidaro nuo 16 iki 64 sporų. Sporangės gali būti pavienės arba telktis į grupes – sorus. Dažniausiai sorai susidaro apatinėse, geriau apsaugotose lapų pusėse ant šoninių gyslų atsišakojimų. Soras gali būti padengtas žvyno formos struktūra – induzija. Sorų induzijos dažniausiai inkstiškos, 1–2 mm skermens. Jaunų sorų induzijos pradžioje beveik baltos spalvos, bet sporoms bręstant paruduoja, sudžiūsta, pakeičia formą, nors beveik visada lieka prisitvirtinusios prie sorų.

Sporas gamina:

paprasti asimiliuojantys žalios spalvos lapai;
specializuotos sporifikuoti lapų dalys (varpenis);
sporifikuoti specializuoti lapai (jonpapartis).

Anatomija

Didžialapio šakio (*Pteridium aquilinum*) diktiostelė

Šertvūnų ašinės struktūros neturi brazdo ir antriniu būdu nestorėja, dažniausiai pasitaikantis tipas – diktiostelė. Lapams ir šoninams ūgliams atsišakojant nuo pagrindinių ašinių organų, susidaro užpildytos lapų ir šakų spragos. Būtent todėl apytakos audiniai suskyla į atskirus viename rate esančius indų kūlelius, kuriuos nuo kitų skiria parenchimos juostos – šerdies spinduliai.

Gyvenimo ciklas

Šertvūnams būdinga aiškiai išreikšta taisyklinga kartų – lytinės ir nelytinės – kaita. Gyvenimo cikle dažniausiai vyrauja daugiamečiai sporofitai (nelytinė karta), o savarankiški, nedideli gametofitai (lytinė karta), vadinami polaiškiais, yra redukuoti.

Sporofitas (nelytinė karta) mejozės būdų gamina haploidines sporas. Iš sporos esant tinkamoms aplinkos sąlygoms (pakankamai drėgmei ir šilumai) išauga savarankiškas augalas gametofitas (lytinė karta), vadinamas polaiškiu. Iš izosporinių šertvūnų haploidinės sporos dažniausiai dirvos paviršiuje išaugęs polaiškis yra autotrofas, širdiškos, plokštelės pavidalo, apatinėje pusėje turi rizoidus, kuriais tvirtinasi prie substrato. Paprastai gametofitai yra dvilyčiai, nedideli (neperšoka kelių centimetrų dydžio), žalios spalvos, kur kas rečiau pasitaiko bechlorofilių požeminių gametofitų, kurie paprastai gyvena simbiozėje su grybais. Heterosporinių šertvūnų gametofitai paprastai susidaro vandenyje, jie yra mikroskopinio dydžio, ypač redukuoti vyriškieji polaiškiai.

Polaiškiuose susiformuoja lytiniai organai – anteridžiai, kuriuose formuojasi spermatozoidai ir archegonės, kuriose bręsta kiaušialąstės (gametos gaminamos mitozės būdu). Vienų šertvūnų ir anteridžiai, ir archegonės telkiasi tame pačiame polaiškyje, kurie dažnai susidaro skirtingose polaiškio brandos stadijose, kad išvengtų savivaisos, kitų – atskiruose polaiškiuose. Tam, kad spermatozoidas apvaisintų kiaušialąstę, būtinas vanduo. Kai kiaušialąstė esanti archegonėje apvaisinama spermatozoido, lytinės kartos gyvenimas baigiasi. Polaiškis pamažu nyksta, o apvaisinta kiaušialąstė vystosi į nelytinės kartos augalą – sporofitą. Naujas augalas labai greitai auga ir po 3–4 mėn. tampa visai savarankišku augalu.

Vegetatyviniu būdu dauginasi gemaliniais pumpurais.

Ekologija

Dauguma išplitę atogrąžų miškuose (vyrauja epifitai), drėgnuosiuose kalnų miškuose, vidutinio klimato miškuose, mangrovėse, kai kurie auga ežeruose (hidrofitai).

Panaudojimas

Šertvūnai nėra plačiai naudojami maistui, tačiau yra keletas išimčių. Vietname ir Kinijoje jauni lapai, kurie dar yra susisukę sraigiškai naudojami maistui. Havajuose sumedėję paparčiai naudojami krakmolo gavimui. Tam tikros šertvūnų rūšys taip pat naudojamas maistui Filipinuose, Malaizijoje, Australijos čiabuvių. Kai kurios rūšys pritaikomos dekoratyviniuose želdiniuose, namų puošyboje bei . Turi vaistinių savybių, todėl gali būti naudojami medicinoje.

Lietuvos šertvūnų skyriaus augalų sistema

Klasė. Driežlielainiai (Ophioglossopsida)

Eilė. (Ophioglossales)
- Šeima. Driežlieliniai (Ophioglosaceae)
  - Gentis. Varpenis (Botrychium)
    - Rūšis. Paprastasis varpenis (Botrychium lunaria)
    - Rūšis. Šakotasis varpenis (Botrychium multifidum)
    - Rūšis. Mažasis varpenis (Botrychium simplex)
    - Rūšis. Virgininis varpenis (Botrychium virginianum)
  - Gentis. Driežlielė (Ophioglossum)
    - Rūšis. Vienalapė driežlielė (Ophioglossum vulgatum)

Klasė. Šertvainiai (Polypodiopsida)

Eilė. (Polypodiales)
- Šeima. Denstetijiniai (Dennstaedtiaceae)
  - Gentis. Šakys (Pteridium)
    - Rūšis. Didžialapis šakys (Pteridium aquilinum)
- Šeima. (Thelypteridaceae)
  - Gentis. (Oreopteris)
    - Rūšis. (Oreopteris limbosperma). Ieškotina rūšis.
  - Gentis. (Phegopteris)
    - Rūšis. Plaukuotasis papartuolis (Phegopteris connectilis)
  - Gentis. (Thelypteris)
    - Rūšis. Paprastasis pelkiapapartis (Thelypteris palustris)
- Šeima. Kalnarūtiniai (Aspleniaceae)
  - Gentis. Kalnarūtė (Asplenium)
    - Rūšis. Mūrinė kalnarūtė (Asplenium ruta-muraria)
    - Rūšis. Šerinė kalnarūtė (Asplenium trichomanes)
    - Rūšis. Žalioji kalnarūtė (Asplenium viride)
- Šeima. Vudsijiniai (Woodsiaceae)
  - Gentis. Blužniapapartis (Athyrium)
    - Rūšis. Paprastasis blužniapapartis (Athyrium filix-femina)
  - Gentis. (Cystopteris)
    - Rūšis. Trapioji sprakšė (Cystopteris fragilis)
  - Gentis. (Gymnocarpium)
    - Rūšis. Trikampis papartenis (Gymnocarpium dryopteris)
    - Rūšis. (Gymnocarpium robertianum). Ieškotina rūšis.
  - Gentis. Jonpapartis (Matteuccia)
    - Rūšis. Paupinis jonpapartis (Matteuccia struthiopteris)
- Šeima. Papartiniai (Dryopteridaceae)
  - Gentis. Papartis (Dryopteris)
    - Rūšis. Smailialapis papartis (Dryopteris carthusiana)
    - Rūšis. Skiauterinis papartis (Dryopteris cristata)
    - Rūšis. Skėstalapis papartis (Dryopteris dilatata)
    - Rūšis. Nelygialapis papartis (Dryopteris expansa)
    - Rūšis. Kelminis papartis (Dryopteris filix-mas)
  - Gentis. (Polystichum)
    - Rūšis. Miškinis spyglainis (Plystichum aculeatum)
- Šeima. Unksmeniniai (Blechnaceae)
  - Gentis. Unksmenė (Blechnum)
    - Rūšis. (Blechnum spicant). Ieškotina rūšis. Pav.
- Šeima. Šertviniai (Polypodiaceae)
  - Gentis. Šertvė (Polypodium)
    - Rūšis. Paprastoji šertvė (Polypodium vulgare)
Eilė. (Salviniales)
- Šeima. Plūstiniai (Salviniaceae)
  - Gentis. Plūstis (Salvinia)
    - Rūšis. Plūduriuojančioji plūstis (Salvinia natans). Galbūt išnykusi rūšis, ieškotina.
- Šeima. (Azollaceae)
  - Gentis. (Azolla)
    - Rūšis. Šakotoji azolė (Azolla filiculoides). Užneštinė rūšis.

Šaltiniai

Minkevičius A., Lietuvos TSR flora 1 t. Vilnius, 1959
Christenhusz, M. J., & Chase, M. W., 2014. Trends and concepts in fern classification. Annals of botany, 113(4), 571–594.
Naujalis J. R., Meškauskaitė E., Juzėnas S., Meldžiukienė A., 2009. Botanikos praktikos darbai. Archegoniniai ir žiediniai augalai. Vilnius
Mehltreter, K., Walker, L. R., & Sharpe, J. M. (Eds.). (2010). Fern ecology. Cambridge University Press
Ho, R., Teai, T., Bianchini, J. P., Lafont, R., & Raharivelomanana, P., 2011. Ferns: from traditional uses to pharmaceutical development, chemical identification of active principles. In Working with Ferns (pp. 321–346). Springer, New York, NY.
Gudžinskas Z. 1999: Lietuvos induočiai augalai. – Vilnius. 212 P. .

[:0-1] Minkevičius A., Lietuvos TSR flora 1 t. Vilnius, 1959

[:1-2] Christenhusz, M. J., & Chase, M. W., 2014. Trends and concepts in fern classification. Annals of botany, 113(4), 571–594.

[:2-3] Naujalis J. R., Meškauskaitė E., Juzėnas S., Meldžiukienė A., 2009. Botanikos praktikos darbai. Archegoniniai ir žiediniai augalai. Vilnius

[4] Mehltreter, K., Walker, L. R., & Sharpe, J. M. (Eds.). (2010). Fern ecology. Cambridge University Press

[5] Ho, R., Teai, T., Bianchini, J. P., Lafont, R., & Raharivelomanana, P., 2011. Ferns: from traditional uses to pharmaceutical development, chemical identification of active principles. In Working with Ferns (pp. 321–346). Springer, New York, NY.

[6] Gudžinskas Z. 1999: Lietuvos induočiai augalai. – Vilnius. 212 P. .