Nepticulidae Stigmella betulicola Mokslinė klasifikacija Karalystė Gyvūnai Animalia Tipas Nariuotakojai Arthropoda Klasė

Nepticulidae

(Stigmella betulicola)

Karalystė:	Gyvūnai ( Animalia)
Tipas:	Nariuotakojai ( Arthropoda)
Klasė:	Vabzdžiai ( Insecta)
Būrys:	Drugiai ( Lepidoptera)
Šeima:	Mažieji gaubtagalviai ( Nepticulidae)

Mažieji gaubtagalviai, sin. minuojančios kandelės, (Nepticulidae) – drugių (Lepidoptera) šeima, priklausanti (Nepticuloidea) antšeimiui.

Mityba ir trofiniai ryšiai

Dauguma mažųjų gaubtagalvių (Nepticulidae) vikšrai minuoja mitybinio augalo lapus, tik retkarčiais pumpurus (, kai kurios rūšys), klevų skristukus (antros generacijos ), jauną medžių žievę ( pogentės rūšys). Tarp lapų minuotojų, kurie yra vyraujantys, grupės rūšys pradeda miną mitybinio augalo lapkotyje ar lapo vidurinėje gyslelėje, o tik vėliau mina pereina į lapo plokštelę.

Dauguma mažųjų gaubtagalvių minų yra viršutinės, retai – apatinės. Ekskrementų išsidėstymas minoje turi svarbią diagnostinę reikšmę. Ekskrementai gali būti sutelkti į ploną (arba plačią) vidurinę liniją, kuri yra arba ištisinė, arba punktyrinė; taip pat ekskrementai gali būti išsidėstę spirale arba paskirų granulių pavidalu, o kartais – be sistemos (padrikai) arba sutelkti į didelę centrinę dėmę. Pasitaiko, kad tarp ekskrementų ir išgraužto minos tako vidinio krašto nelieka neužpildytų tarpelių (, ir kt. rūšys). Dažnai tos pačios rūšies ekskrementų išsidėstymas minos pradžioje, viduryje ir pabaigoje gali skirtis ( ir grupės rūšys, pvz., ir daug kitų rūšių). Kartais dvi giminiškos rūšys, formuojančios labai panašias minas ir minuojančios ant to paties augalo, skiriasi tik ekskrementų linijos pločiu minos pradinėje dalyje. Daugelio rūšių ekskrementų išsidėstymas išlieka pastovus nuo minos pradžios iki pabaigos (pvz., , ). Ekskrementų išsidėstymas taip pat gali kisti nuo mitybinio augalo fizinių savybių ir aplinkos sąlygų; vikšrai, užsikrėtę parazitais, dažniausiai išdėsto ekskrementus kiek kitaip negu sveiki. Ekskrementų spalva yra daugiau rūšies požymis. Kartais ekskrementų spalva yra susijusi su mitybinio augalo audinių purumu ar minos amžiumi bei klimato sąlygomis.

Mažųjų gaubtagalvių vikšrai nepalieka minuojamo lapo tol, kol visiškai nesuauga, išskyrus kai kurias ir kt. rūšis, kurios gali keisti minuojamą lapą. Šių rūšių lervos pereina iš vieno lapo į kitą per lapkotį ar augalo stiebą. Vidutinių platumų, kai kurių rudeni minuojančių rūšių vikšrai gali maitintis nukritusiuose, gelstančiuose lapuose; lervos aplinkui išgraužiamą miną konservuoja žalias audinio saleles. Visiškai suaugusios lervos palieka miną tam, kad sudarytų šilkinį kokoną ir virstų lėliuke miško paklotėje ar dirvožemyje; kartais kokonai gali būti susukami ir ant mitybinio augalo stiebo, ir žievės, kartais – šalia minos.

Žinomos tik kelios rūšys, kurių vikšrai virsta lėliuke pačioje minoje ( grupės rūšys, ir ). Biciklinių ir policiklinių rūšių vasarinės generacijos lėliukės stadijos trukmė – 10–21 diena; žiemojančių generacijų vikšrai nevirsta lėliukėmis, o diapauzuoja pronimfos stadijoje; pavasarį susidariusi lėliukė užtrunka tiek pat, kiek ir vasarinių generacijų lėliukės. Atogrąžose aptinkamų mažųjų gaubtagalvių rūšių biologija yra kol kas labai menkai žinoma; kai kurios iš jų buvo paskelbtos policiklinėmis; matyt, tokios, 3 ar daugiau generacijų per vienerius metus turinčios rūšys, gali būti vyraujančios pusiaujo drėgnuosiuose miškuose. Pastebėta, kad vidutinių platumų vadinamosios biciklinės rūšys gali turėti 3 generacijas per metus, jeigu tam yra palankios klimatinės sąlygos (pvz., neįprastai ilgas ir šiltas ruduo Lietuvoje).

Trofiškai Nepticulidae yra susiję su Magnoliophyta augalais iš 18 poklasių ir daugybės šeimų; apibendrinti duomenys buvo paskelbti anksčiau (Puplesis, Diškus, 2003). Tačiau daugelio paatogrąžių ar atogrąžų kraštuose paplitusių mažųjų gaubtagalvių trofiniai ryšiai dar nėra išaiškinti. Nepticulidae rūšys yra tipiški stenofagai. Nors yra nustatyta daug monofagų, daugiausia yra rūšių, kurioms būdinga siaura oligofagija, t. y. rūšys, minuojančios ant dviejų ar daugiau tos pačios genties augalų rūšių (apie 80 % visų trofiškai ištirtų rūšių). Platūs oligofagai (t. y. minuojantys ant augalų iš dviejų ar daugiau giminiškų genčių) dažniausiai yra tos rūšys, kurios trofiškai susijusios su Rosaceae šeimos augalais. Kol kas nustatyti tik keli disjunkcinės oligofagijos atvejai ir nenustatyta nė viena rūšis, kurią būtų galima pavadinti polifage.

Taksonomija

Nepticulidae klasifikavimo istorija ir originali šeimos filogenetinė schema buvo pateikta anksčiau (Puplesis, 1994). Pagal Nepticulidae kladogramą, sudarytą panaudojant 79, daugiausia morfologinius požymius, išsiskiria dvi stambiausios filogenetinės šakos, kurioms yra suteikti pošeimių rangai: (įskaitant tik Australijoje paplitusią ) ir Trifurculinae. Nepaisant neįprastai atrodančių Pectinivalva genitalinių struktūrų (daugiausia dėl ryškių plesiomorfinių, o ne apomorfinių požymių), kol kas nėra pakankamai duomenų, kad galima būtų paremti Pectinivalvinae pošeimį.

Paplitimas

Mažieji gaubtagalviai paplitę visame pasaulyje, aptinkami beveik visose svarbiausiose sausumos ekosistemose. Lietuvoje pirmą kartą juos 1932 m. paminėjo entomologas A. Palionis, nurodydamas vieną rūšį. Vėliau juos tyrė J. Priuferis (1947), , , ir . Kadangi iki XX a. paskutiniojo dešimtmečio nebuvo visiškai nusistovėjusios ir aiškios Nepticulidae sistemos bei diagnostikos, ne visi seniau skelbti duomenys buvo pakankamai tikslūs; daug teiginių apie šių vabzdžių rūšių aptikimą Lietuvoje buvo pateikta tik pagal tuščias minas, kurios ne visada tiksliai nusako minuotojo rūšį. Tad kai kurios Lietuvos faunoje aptiktos mažųjų gaubtagalvių rūšys Lietuvos faunoje buvo paminėtos klaidingai.

A. Diškui pavyko išauginti iš vikšrų apie 93 % šiuo metu išaiškintos Lietuvos faunos rūšių ir taip atskleisti daug nežinomų mažųjų gaubtagalvių biologijos ypatybių. Nustatyta, kad Lietuvoje Nepticulidae mitybiškai susiję su 15 augalų šeimų ir 32 mitybinių augalų gentimis (daugiausia Lietuvos mažieji gaubtagalviai yra gluosninių, bukinių, beržinių ir ypač erškėtinių augalų minuotojai). Šiuo metu mažuosius gaubtagalvius taip pat tiria Asta Navickaitė (VPU doktorantė, vadovas – doc. dr. A. Diškus, konsultantas – prof. habil. dr. J. R. Stonis).

Daugelio mažųjų gaubtagalvių rūšių paplitimas Lietuvoje iki šiol yra menkai ištirtas. Taip pat dar galima atrasti nemažai naujų rūšių. Šiuo metu kaimyninėje Lenkijoje yra žinoma 100 rūšių mažųjų gaubtagalvių, Švedijoje 87, Estijoje 59, Latvijoje 63, o Lietuvoje 74 rūšys. Tačiau, matyt, jų mūsų šalyje gali gyventi apie 85 ar net daugiau rūšių.

Pasaulyje mažųjų gaubtagalvių žinoma daugiau nei 700 rūšių, priklausančių 16 genčių.

Nepticulidae atstovai paplitę visuose Žemės biogeografiniuose regionuose.

Lietuvos mažieji gaubtagalviai

(Enteucha acetosae). Minuoja rūgštynes. Anksčiau ši rūšis buvo laikoma reta Lietuvoje.
(Stigmella lapponica). Minuoja beržų lapus. Lokali rūšis.
(Stigmella confusella). Minuoja beržų lapus. Lokali rūšis.
(Stigmella freyella). Minuoja dirvinio vijoklio lapus. Labai lokali rūšis.
(Stigmella tiliae). Minuoja mažalapės liepos lapus. Rūšis gausiai paplitusi visoje šalyje.
(Stigmella microtheriella). Aptinkama ant lazdyno ir skroblo. Mažyčiai suaugėliai. Dažna rūšis.
(Stigmella betulicola). Minuoja beržų lapus. Tipiška mūsų faunos rūšis, bet lokali rūšis.
(Stigmella alnetella). Minuoja juodalksnio lapus. Labai lokali ir, matyt, labai reta rūšis.
(Stigmella luteella). Minuoja beržų lapus. Dažna ir visoje Lietuvoje gausiai aptinkama rūšis.
(Stigmella glutinosae). Minuoja juodalksnio lapus. Reta ir lokali rūšis.
(Stigmella nivenburgensis). Minuoja trapiojo gluosnio lapus. Neseniai atrasta, reta rūšis.
(Stigmella prunetorum). Ant slyvų ir vyšnių lapų suformuoja spiralines minas. Dažna rūšis.
(Stigmella aceris). Minuoja klevo lapus. Lokali rūšis.
(Stigmella nylandriella). Minuoja šermukšnio lapus. Turbūt rūšis paplitusi visoje Lietuvoje.
(Stigmella oxyacanthella). Ant obelų, gudobelių ir kt. giminiškų augalų. Dažna ir gausi rūšis.
(Stigmella minusculella). Minuoja kriaušės lapus. Rūšis dažna Lietuvoje, kartais gausi.
(Stigmella desperatella). Rudenį minuoja naminės obels lapus. Gana lokali rūšis.
(Stigmella pyri). Minuoja kriaušės lapus. Rūšis aptikta daug kur Lietuvoje.
(Stigmella crataegella). Minuoja vienapiestės gudobelės lapus. Kol kas aptikta tik Vilniuje.
(Stigmella magdalenae). Minuoja šermukšnio ir obels lapus. Rūšis gausiai aptinkama.
(Stigmella hybnerella). Minuoja gudobelės. Rūšis plačiai paplitusi pietrytinėje Lietuvoje.
(Stigmella anomalella). Minuoja erškėčių lapus. Rūšis dažnai aptinkama visoje Lietuvoje.
(Stigmella catharticella). Minuoja šunobelės lapus. Žinoma tik kai kuriuose Lietuvos raj.
(Stigmella malella). Minuoja obels lapus. Anksčiau buvo laikoma reta rūšimi Lietuvoje.
(Stigmella viscerella). Minuoja paprastosios vinkšnos lapus. Reta ir lokali rūšis.
(Stigmella ulmivora). Minuoja guobų lapus. Aptikta tik Kaišiadoryse. Matyt, tai reta rūšis.
(Stigmella trimaculella). Minuoja tuopų lapus. Patinų pilvelis ryškiai oranžinis.
(Stigmella assimilella). Minuoja tuopų lapus. Reta rūšis, aptinkami tik pavieniai vikšrai.
(Stigmella salicis). Minuoja gluosnių lapus. Lietuvoje labai paplitusi ir gausi rūšis.
(Stigmella myrtillella). Minuoja mėlynės ir vaivoro lapus. Lokaliai paplitusi rūšis.
(Stigmella obliquella). Minuoja trapiojo gluosnio lapus. Reta rūšis, vikšrai pavieniai.
(Stigmella zelleriella). Minuoja gulsčiojo karklo lapus. Endeminė Europos pajūrio rūšis.
(Stigmella benanderella). Minuoja pelkinio karklo lapus. Lietuvoje aptikta tik Kuršių nerijoje.
(Stigmella floslactella). Minuoja lazdyno ir skroblo lapus. Rūšis negausi visoje Lietuvoje.
(Stigmella tityrella). Minuoja buko lapus. Lietuvoje labai reta rūšis (tik Šilutės raj.).
(Stigmella carpinella). Minuoja skroblo lapus. Rūšis reta, bet ten, kur gyvena, gausi.
(Stigmella lemniscella). Minuoja guobų lapus. Manoma, kad negausiai paplitusi visoje šalyje.
(Stigmella continuella). Minuoja beržų lapus. Minos sunkiai pastebimos. Reta ir lokali.
(Stigmella incognitella). Tik rudenį minuoja obels lapus. Lokaliai tik pietrytiniuose šalies raj.
(Stigmella aurella). Lietuvoje minuoja tik paprastosios žemuogės lapus. Lokali rūšis.
(Stigmella aeneofasciella). Minuoja dirvuolės ir žemuogės lapus. Dažna ir gausi rūšis.
(Stigmella splendidissimella). Minuoja gervuogės, avietės ir katuogės lapus. Visoje Lietuvoje.
(Stigmella poteri). Minuoja sidabražolių lapus. Lokali, neseniai Lietuvoje atrasta rūšis.
(Stigmella pretiosa). Minuoja raudonosios žiognagės lapus. Lokaliai ir tik kai kuriuose raj.
(Stigmella lediella). Minuoja pelkinį gailį, bet minos sunkiai pastebimos. Lokali rūšis.
(Stigmella ulmariae). Minuoja papr. vingiorykštės lapus. Reta, neseniai atrasta rūšis.
(Stigmella hemargyrella). Minuoja buko lapus. V. Europos rūšis, labai reta Lietuvoje.
(Stigmella lonicerarum). Minuoja paprastojo sausmedžio lapus. Reta ir lokali rūšis.
(Stigmella plagicolella). Minuoja slyvų lapus. Manoma, kad ši rūšis paplitusi visoje Lietuvoje.
(Stigmella sorbi). Minuoja paprastojo šermukšnio lapus. Lietuvoje labai dažna rūšis.
(Stigmella atricapitella). Minuoja ąžuolo lapus. Labai reta rūšis Baltijos regione ir Lietuvoje.
(Stigmella ruficapitella). Minuoja ąžuolo lapus. Lietuvoje labai dažna rūšis.
(Stigmella samiatella). Minuoja ąžuolo lapus. Lietuvoje labai reta rūšis.
(Stigmella basiguttella). Minuoja ąžuolo lapus, bet minos sunkiau pastebimos. Retoka rūšis.
(Stigmella roborella). Minuoja lapus. Lietuvoje dažna rūšis, kai kur aptinkama gausiai.
(Bohemannia pulverosella). Minuoja obels lapus. Minos dėmiškos. Rūšis turbūt lokali.
(Ectoedemia atrifrontella). Minuoja jaunų ąžuoliukų nesumedėjusią žievę. Tauragės raj.
(Ectoedemia argyropeza). Minuoja drebulės lapkočius ir lapų plokšteles. Dažna, labai gausi.
(Ectoedemia turbidella). Minuoja baltosios tuopos lapus ir lapkočius. Mažai ištyrinėta.
(Ectoedemia intimella). Dėminės minos ant blindės ir gluosnio S. fragilis lapų. Nereta.
(Ectoedemia hannoverella). Dėminės minos ant didžiosios tuopos lapų.
(Ectoedemia klimeschi). Dėminės minos ant baltosios tuopos lapų. Lietuvoje mažai ištirta.
(Ectoedemia subbimaculella). Dėminės minos ant ąžuolo lapų. Reta ir negausi rūšis.
(Ectoedemia albifasciella). Dėminės minos ant ąžuolo lapų. Paplitimas menkai ištirtas.
(Ectoedemia arcuatella). Dėminės minos ant žemuogės lapų. Dažna rūšis.
(Ectoedemia atricolli). Dėminės minos ant obels lapų. Matyt, dažna ir gausi (soduose) rūšis.
(Ectoedemia rubivora). Dėminės minos ant paprastosios katuogės lapų. Retoka rūšis.
(Ectoedemia occultella). Ant beržo lapų, su apskritomis ekskrementų dėmėmis. Dažna rūšis.
(Ectoedemia minimella). Ant beržo lapų, su netaisyklingomis ekskrementų dėmėmis.
(Fomoria septembrella). Dėminės minos ant jonažolės lapų. Dažna ir gausi rūšis.
(Fomoria weaveri). Dėminės minos ant bruknės lapų. Dažna, šiaurinės kilmės rūšis.
(Glaucolepis headleyella). Minuoja paprastosios juodgalvės baltažiedės lapus. Lokali rūšis.
(Etainia sericopeza). Pirmosios generacijos vikšrai gyvena klevų sparnavaisiuose, o antrosios – ūglių pumpuruose. Dažnai aptinkama parkuose.

Literatūra

Puplesis, R. 1994. The Nepticulidae of Eastern Europe and Asia: western, central and eastern parts. Backhuys Publishers, Leiden, 552 pp. [Monografija]
Puplesis, R., Robinson G. S. 2000. A review of the Central and South American Nepticulidae (Lepidoptera) with special reference to Belize. Bulletin of the Natural History Museum, London (Entomology), 69 (1): 114 p. [Monografija]
Puplesis, R., Diškus, A. 2003. The Nepticuloidea & Tischerioidea (Lepidoptera) – a global review, with strategic regional revisions. Lututė Publishers, Kaunas, 552 p. [Monografija]
Puplesis, R. Diškus, A. 2004. Ar Lietuvoje gyvena mažieji gaubtagalviai? Žurnalas apie gamtą, 6: 26–29.
Diškus, A., Lensbergaitė, K. 2008. Pirmieji duomenys apie Akmenės rajono mažųjų gaubtagalvių (Lepidoptera, Nepticulidae) fauną ir įvairovę. Lietuvos biologinė įvairovė (būklė, struktūra, apsauga) 3: 65–70.
Navickaitė, A., Diškus, A. 2008. Vilkaviškio rajono mažųjų gaubtagalvių (Lepidoptera, Nepticulidae) fauna ir trofiniai ryšiai. Lietuvos biologinė įvairovė (būklė, struktūra, apsauga) 3: 79–85.
Anisimov, E., Stonis, J. R. 2008. Sachalininio lapinuko – Stigmella sakhalinella Pupl. (Insecta, Lepidoptera, Nepticulidae) paieškos Čepkelių gamtiniame rezervate. Lietuvos biologinė įvairovė (būklė, struktūra, apsauga) 3: 52–57.
Šimkevičiūtė, A., Stonis J. R., Diškus A. 2009. Taxonomic checklist of Nepticulidae of Mexico, with the description of three new species the from Pacific Coast (Insecta, Lepidoptera). Acta Zoologica Lituanica, 19 (4): 268–277.

Nuorodos

J. R. Stonis. (Tyrimų projektai. Nepticulidae – Lietuvos gaubtagalviai) 2020-09-19 iš Wayback Machine projekto.